Por Oswaldo Báez Tobar
Resumen
Se han formulado más de 20 conceptos sobre la especie por lo que es pertinente y necesario hacer una revisión analítica. El presente trabajo es un análisis de los principales conceptos de especie biológica desde las diferentes vertientes del pensamiento biológico. No es solo una revisión semántica del término especie como se lo emplea en las múltiples disciplinas de las ciencias de la vida, sino de sus distintas conceptualizaciones científico-filosóficas. Inicia con el concepto tipológico de especie como fue entendido desde los tiempos de Linneo, sus fundamentos, aplicaciones y limitaciones. Analiza el concepto biológico de especie CBE formulado sobre la base genético-poblacional y reproductiva de los organismos en el marco del neodarwinismo, destaca su trascendencia para la biología moderna y a la vez advierte las dificultades que presenta su aplicación. Examina el concepto evolutivo de la especie como un linaje de poblaciones ancestro dependientes que poseen sus propias tendencias evolutivas y sus atributos, a la vez que puntualiza las objeciones que se han hecho sobre él. Aborda el concepto ecológico de la especie desde la visión ecológica de la ocupación de una zona adaptativa. Aborda los conceptos filogenéticos de especie en sus diferentes expresiones, como conjuntos de organismos diagnósticamente distintos de otros que tienen un patrón ancestro-descendiente. Finalmente enuncia otros conceptos formulados en años recientes. Sin ser un análisis de todos los conceptos, el presente artículo se adentra en la esencia de las diferentes conceptualizaciones buscando esclarecer lo que en biología se denomina el “problema de especie”. El estudio concluye con una valoración general de la especie como la unidad natural en la constitución jerárquica de los seres vivientes.
Palabras clave: conceptos de especie: tipológica, biológica, evolutiva, ecológica, filogenética, cladística.
Abstract
More than 20 concepts about the species have been formulated, so it is pertinent and necessary to make an analytical review. The present work is an analysis of the main concepts of biological species from the different aspects of biological thought. It is not only a semantic revision of the term species as it is used in the multiple disciplines of the life sciences, but of its different scientific-philosophical conceptualizations. It begins with the typological concept of species as it was understood since the time of Linnaeus, its foundations, applications and limitations. Analyzes the biological concept of CBE species formulated on the genetic-population and reproductive basis of organisms within the framework of neo-Darwinism, emphasizes its transcendence for modern biology and at the same time warns of the difficulties presented by its application. It examines the evolutionary concept of the species as a lineage of dependent ancestor populations that possess their own evolutionary tendencies, relies on their attributes and points out the objections that have been made about them. It addresses the ecological concept of the species from the ecological view of the occupation of an adaptive zone. It addresses the phylogenetic concepts of species in their different expressions, as sets of organisms diagnosed differently from others that have an ancestor-descendant pattern. Finally, he enunciates other concepts formulated in recent years. Without being an analysis of all concepts, this article delves into the essence of different conceptualizations seeking to clarify what in biology is called the «species problem». The study concludes with a general assessment of the species as the natural unit in the hierarchical constitution of living beings.
Key words: concepts of species: typological, biological, evolutionary, ecological, phylogenetic, cladistic.
Introducción
La existencia de las especies fue percibida a través de los tiempos inclusive por personas sin preparación formal en ciencias de la vida. Los nombres locales de los animales y plantas corresponden en general a lo que los biólogos denominan especies. Los seres vivos están agrupados en núcleos de individuos más o menos semejantes que engendran descendientes semejantes entre sí. Estas comunidades de individuos son las especies biológicas, según Dobzhansky (1958). Esta conceptualización tiene vigencia desde los tiempos de Linneo, para quien las especies fueron creadas por Dios, por lo mismo podrían observarse y describirse, pero son inmutables; conceptualización que cambió después de Darwin quien consideró a las especies como unidades naturales que se transforman a través del tiempo.
Theodosius-Dobzhansk
La conceptualización de la especie enfrentó múltiples problemas al punto que fue y sigue siendo uno de los temas más controvertidos de la biología. Una fuente del “problema de la especie” -como se le denomina- es que la palabra especie se la ha empleado para dos entidades completamente distintas: para el concepto de especie y para los taxones de especie o taxones específicos, afirma Mayr (2006). Empero, no son únicamente las diversas conceptualizaciones de la especie las que dificultan su aprehensión sino también su origen múltiple, su distinto estado evolutivo, su significado temporal, distributivo, ecológico, etc., todo lo cual explica que se hable de especie tipológica, morfológica o morfotípica, fenotípica, taxonómica, especie gemela, críptica, fisiológica, especie simpátrica, alopátrica, paloespecie, agamoespecie, cronoespecie, especie mendeliana o bioespecie, especie evolutiva, etc.
Los conceptos de especie se pueden dividir en varias categorías conforme a los diferentes criterios: como proceso o como patrón según (Liden y Oxeleman (1989). Cfr. Valencia Ávalos (1991). El presente ensayo tiene el propósito de contribuir al esclarecimiento conceptual de la especie de acuerdo a las diferentes perspectivas; teniendo claro que no hay –ni habrá- consenso entre los biólogos sobre la extensión y comprensión del concepto de especie. Se han designado y caracterizado más de 20 conceptos de especie, algunos de ellos son solo variaciones de los conceptos primarios y otros solo tienen valor operacional. En este trabajo se hace una revisión un grupo selecto de conceptos según el desarrollo histórico del pensamiento biológico.
Concepto tipológico de especie
Conforme a criterios morfológicos la especie es un tipo de organismos, por lo que se la denomina: tipológica, morfotípica y linneana. Hasta 1758, Carlos Linneo logró identificar 4235 especies distintas y les asignó un nombre científico. Mediante este trabajo y con la publicación de la décima edición de Sistema Naturae, Linneo estableció las bases de la taxonomía. Si bien Linneo no formuló una conceptualización de la especie, esta fue entendida como una “clase o tipo” de planta o animal. Según Linneo “Las especies son tantas como las que fueron creadas al comienzo por el ser Infinito”. Por lo mismo, la especie era entendida como la unidad de la creación.
Carl von Linneo
Hacia fines del sigo XVII y en especial en el siglo XVIII se produjo una amplia exploración de la Tierra lo cual posibilitó un mayor conocimiento del mundo viviente. Desde América y África llegan numerosas colecciones de plantas y animales a enriquecer los museos de Europa; así la lista de Linneo se amplió rápidamente aplicando el clásico procedimiento morfotípico para la identificación y clasificación. La especie era entendida por los naturalistas como un grupo más o menos pequeño de individuos semejantes que están claramente separados de aquellos que se parecen. La especie era sinónimo de clase de planta o animal; así se consagró el criterio morfológico en la identificación de los seres vivos, de ahí el nombre de especie morfotípica.
La ubicación y clasificación de los ejemplares que llegaban a los museos se hacía de acuerdo al procedimiento más o menos rutinario, afirma A. J. Cain.
Si llegan de algún lugar varios invertebrados, entre ellos algunas lombrices, estas pasan al estudio del taxónomo interesado en Oligochaeta, quien los analiza, compara con otros especimenes del museo, revisa toda la literatura especializada disponible y llega a identificarlas en su mayoría como pertenecientes a uno de los géneros y especies ya descritos, por lo tanto, el trabajo concluye para la mayor parte de especimenes. En cambio, para aquellos especímenes que varían considerablemente respecto a los tipos específicos conocidos, el problema comienza. ¿Se trata de una nueva especie? ¿Es una raza geográfica de una especie conocida? ¿Es un individuo joven morfológicamente no definido? Si el taxonomista únicamente posee un ejemplar, solo le podrá ayudar su propia experiencia con lombrices análogas. (Cain, 1970) p. 53-54.
La especie definida bajo este concepto se convirtió en la especie taxonómica y fue empleada en los procesos de clasificación de las plantas y animales. Según el botánico Cronquist las especies son los grupos más pequeños que son consistente y persistentemente distintos y distinguibles por medios ordinarios, Grant (1989).
La descripción de una nueva especie de planta o animal se basa en el ejemplar Tipo u holotipo, que es el primer ejemplar estudiado y reposa en un museo de reconocido prestigio; por lo tanto, los nuevos individuos hallados deberán ser comparados con el Tipo de la especie. Pero es preciso considerar que el individuo tomado como Tipo, puede no ser el más representativo de la especie; por lo mismo el descubrimiento de más individuos podría revelar un error en la selección del “modelo”.
La mayoría de los taxónomos se limitaban a consideraciones morfológicas en especial por razones de carácter práctico, pues en muchos casos disponen de ejemplares muertos, embalsamados o incompletos. Las especies determinadas por este procedimiento fueron conocidas como: morfoespecies, especies taxonómicas, tipológicas, fenotípicas porque se las reconocía por el grado de diferencia fenotípica, por lo que se debería emplear el término “concepto de especie fenotípica” como propone Mayr (2006). Las especies descritas en base a los hallazgos fósiles conocidas como paleoespecies son, necesariamente, morfoespecies, como muchas de las especies vivientes descritas por este sistema.
Análisis crítico
La especie morfológica constituyó una compartimentación de enorme utilidad práctica puesto que sirvió para la determinación taxonómica de los ejemplares encontrados y de aquellos que se fueron encontrando en el futuro. Las características de la morfoespecie las resume A. J. Caín en las siguientes:
- Es estética, sin cambios en el espacio y en el tiempo.
- Es monotípica, por cuanto contiene únicamente un grupo de individuos que se aproximan bastante a una sola norma de variación.
- Es la categoría taxonómica más inferior.
- Se define enteramente por caracteres morfológicos.
- Cada especie está casi siempre claramente separada de sus parientes más próximos. (Cain, 1970) p. 56.
La morfoespecie constituyó un recurso útil para la clasificación y catalogación de una gran cantidad de plantas y animales en los museos de todo el mundo, desde los tiempos de Carlos Linneo hasta el presente. Este concepto de especie constituyó por mucho tiempo una opción operativa ante la necesidad de clasificar a las plantas y animales; pero, podría considerarse como un mecanismo imperfecto de la taxonomía sin un cuerpo de doctrina subyacente. El concepto morfológico de especie tiene sus lejanas raíces en el idealismo grecomedioeval que nutre teóricamente el sistema linneano de clasificación, según Oswaldo Reig (1968).
De lo expuesto se concluye que las especies tipológicas o morfotípicas podrían ser entidades arbitrarias, son implícitamente fijas e inmutables ya que en su aprehensión se ignoran los procesos naturales de su evolución. Por lo cual muchos botánicos y zoólogos consideran a la morfoespecie como de valor exclusivamente taxonómico, es decir útil para los fines clasificatorios, esta es la especie taxonómica.
La especie taxonómica Grant (1989) es la unidad de clasificación taxonómica, una unidad fenética discreta, separada de otras por su discontinuidad de variación (Stace, 1978), puntualiza Susana Valencia Ávalos (1991). Se basa en la distinción de unidades bajo el criterio morfológico. La aceptación de la especie taxonómica escinde a la especie en: taxonómica y en biológica, pero esa dicotomía no existe en la naturaleza.
Concepto biológico de especie
Según Ernest Mayr “una especie es un conjunto de poblaciones naturales capaces de cruzarse unas con otras, y aislado reproductivamente (genéticamente) de otros grupos similares por barreras fisiológicas o de comportamiento”. (Mayr, 1998) p.147. El concepto biológico de especie es aceptado por la mayoría de biólogos evolutivos neodarwinistas, entre ellos Theodosius Dobzhansky que lo denomina bioespecie, especie genética o mendeliana y pone énfasis en la relación genética más que en la diferencia morfológica.
Ernest Mayr
La especie biológica, mendeliana, genética o bioespecie constituye un nivel de organización supraindividual dentro del espectro organizativo de la biosfera, pues entendemos el fenómeno vital como un proceso continuo en la perspectiva del tiempo; la materia viva es continua desde las bacterias hasta los seres humanos; sin embargo, la vida se manifiesta a través de discontinuidades. La vida no solo se nos presenta en forma de “cuanta” discontinuos: los individuos, se presenta en conjuntos discontinuos: las especies. Consecuentemente el discernimiento de la bioespecie, se lo debe hacer como una entidad natural, discreta, mutable, discontinua en el tiempo y el espacio. (Dobzhansky, et al.1980) p.168.
En ese orden de razonamiento, la especie deja de ser simplemente un conjunto de individuos semejantes para alcanzar una connotación más integral, en la cual tiene destacada importancia el pool genético o acervo genético. Una especie biológica es una población o grupo de poblaciones que poseen un sistema genético cerrado: el genoma de la especie que fluye entre los miembros de las poblaciones específicas distintas. La fecundidad intraespecífica es la condición sine qua non de la especie biológica.
Las especies son poblaciones mendelianas genéticamente cerradas por mecanismos de aislamiento reproductiva y ajustadas cada una a su propia cima adaptativa. El sistema genético de cada especie le hace apto para ocupar su nicho ecológico y llevar cierto modo de vida. (Dobzhansky (1966). La especie es esencial en la organización de la vida, posee propiedades especiales que hace de cada una de ellas una entidad biológica definida. Al respecto Ernest Mayr puntualiza:
Cada especie biológica es un conjunto de genotipos armónicos y bien equilibrados. Un cruzamiento indiscriminado de todos los individuos en la naturaleza llevaría a un colapso inmediato de todos los genotipos armónicos. Sobre esta percepción se basa el CBE. El estatus de especie es propiedad de las poblaciones no de los individuos. (Mayr, 2006) p. 224.
Se revela así la especie biológica o mendeliana como la unidad de evolución de los organismos, no solo como unidad morfológica y conlleva una dinamia inmanente que se expresa en su evolución. Por lo tanto, determinar o identificar una especie es establecer los límites y un sistema genético de variación, dentro del cual cada individuo presenta una particular asociación de genes dentro de las innumerables posibilidades de asociación que permite la reserva genética de cada especie.
Caracterización y análisis
La bioespecie se caracteriza por la fertilidad intraespecífica, infertilidad, esterilidad o inviabilidad de los cruces interespecíficos, circunscripción del concepto a las poblaciones de reproducción sexual, por lo cual quedan al margen del mismo las poblaciones que se reproducen asexualmente o agamoespecies y las clonales.
No obstante, el avance que significó la conceptualización de la bioespecie, esta tiene limitantes, a saber:
– Se aplica a los organismos biparentales, no incluye a las uniparentales. No engloba todas las especies, excluye a las de reproducción asexual; que por cierto son numerosas entre los animales, pero mucho más entre las plantas y otros reinos del mundo viviente, no se puede aplicar a las especies fósiles. No considera la dimensión temporal explícita.
– Es de difícil aplicación práctica en taxonomía, porque la fertilidad solo puede ser estudiada en ciertas poblaciones; la especie biológica exige un estudio integral que requiere mucho trabajo de campo, museo y experimentación, lo que limita su aplicabilidad.
Frente a estas y otras objeciones, varios biólogos evolutivos reafirman la validez de la bioespecie como entidad natural real. Julian Huxley sostiene que la especie es un grupo parcial o continuamente discontinuo, es pues una norma, aunque no universal, de la escena biológica. Así como muchos casos es imposible hallar la individualidad organísmica, no obstante que las células y los individuos son las unidades biológicas esenciales, así también, en ocasiones es muy difícil determinar los límites de las especies. Como los sincicios son una excepción en la teoría celular, los puentes citoplásmicos intercelulares son la objeción a la individualidad celular, la organización colonial de muchos protozoarios, poríferos, celenterados y otros, constituyen ejemplos homologables a lo que se presenta en muchas especies entre las cuales ocurre intercambio ocasional de genes entre especies afines. De igual modo, las agamoespecies deben ser consideradas como excepciones, no obstante, las cuales las bioespecies son unidades biológicas reales. (Huxley, 1965) p.163-164.
Oswaldo Reig respalda el concepto biológico o genético de especie, que le denomina especie mendeliana:
Las especies mendelianas son sistemas inestables, unidades en proceso de cambio evolutivo, entidades histórico-espaciales en pleno flujo de transformación. La especie biológica es única, pero se presenta bajo variadas formas según del diverso tipo de proceso que la ha originado, así se distingue especies filéticas o cronoespecies que surgen por anagénesis, es decir se transforman en el tiempo sin bifurcarse, especies cládicas originadas por procesos de ramificación evolutiva la cladogénisis; agamoespecies, las que se reproducen asexualmente; especies politípicas cuando contienen subespecies; monotípicas las que no tienen subespecies; especies polimórficas cuando sus miembros se presentan con formas variadas; especies crípticas, fraternas, gemelas o fisiológicas cuando las diferencias fenotípicas son mínimas o estas no son morfológicas sino fisiológicas, etológicas, etc. Las paleoespecies son aquellas identificadas en base a los fósiles; buenas especies aquellas que resultan ser verdaderamente especies y no solo razas geográficas. (Reig, 1968) p. 24.
Stephan J. Gould (2004) apoya la formulación de una teoría jerarquizada de la selección natural (no solo organísmica) en la cual las especies se comportan como entidades discretas que pueden ser objeto de selección. Introduce el concepto de selección de especies en la naturaleza, con lo cual se confirma que la especie actúa como una entidad natural y es la unidad de evolución.
Ernest Mayr reafirma el concepto genético poblacional y reproductivo:
Una población o grupo de poblaciones constituye una especie, según el CBE, porque es una comunidad reproductiva y no se reproduce con otras especies. La especie biológica así definida desempeña un papel concreto en la naturaleza, y este concepto de especie difiere en este aspecto de todos los otros así llamados conceptos de especie que no son más que instrucciones basadas en el juicio humano sobro cómo delimitar los taxones específicos. (Mayr, 2006), p.227.
Concepto evolutivo de especie
En definición de George Gaylord Simpson (1961), la especie evolutiva “es un sistema de poblaciones que posee las siguientes características: 1) Es un linaje, una secuencia de poblaciones ancestro-descendientes que existen en el espacio y en el tiempo. 2) El linaje evoluciona separado de otros linajes, es decir, de otras especies. 3) Tiene su propia función evolutiva unitaria, o sea que ocupa su propio nicho ecológico particular en una comunidad biótica”. Cfr. Grant (1989) p.97. Fue llamado linaje filético o población genético-evolutiva por Cain (1970); y definido por Wiley (1978) como “Un linaje ancestro descendiente de poblaciones cuyos organismos mantienen su identidad y poseen sus propias tendencias históricas y evolutivas respecto de otros linajes”. Cfr. (Gallardo, 2011) p.177.
George Gaylord Simpson
En el concepto evolutivo de especie prima el criterio de ascendencia común y la identidad histórica en el linaje, y la cohesión reproductiva como medio por el cual una especie mantiene su identidad respecto de otros linajes similares y diferencia su destino evolutivo del de otras especies. En cuanto un linaje en evolución mantenga la continuidad de los caracteres diagnósticos, podrá ser reconocido como una especie. Hickman, et al. (2006).
Se debe destacar que el reconocimiento de linajes filéticos como: unidades evolutivas separadas es fundamental y constituye el núcleo del concepto evolutivo de especie, desde la formulación inicial de Simpson hasta la versión moderna de Wiley; formulación a la que adhieren los biólogos evolutivos, que definen a la especie como un grupo de organismos que representa una genealogía, o un linaje de descendencia.
El concepto evolutivo de la especie busca encontrar características genotípicas o fenotípicas únicas, tales como las secuencias de ADN o estructuras corporales para los grupos y sus linajes. Las especies definidas por criterios evolutivos pueden ser sexuales o asexuales, y pueden intercambiar genes con otros grupos. El criterio principal respecto a la condición de especie se basa en que es un grupo, su linaje único puede ser reconocido como diferente de otros. (Campbell, et al. 2001) p.283.
Análisis crítico
Mayr presenta objeciones al concepto de especie evolutiva propuesto inicialmente por Simpson, pues acepta lo básico del concepto biológico de especie consistente en que las especies son comunidades reproductivas aisladas; pero advierte que según esta definición cada población geográfica o cronológicamente aislada cumpliría los requisitos de especie evolutiva; además de que es imposible determinar en una población su propio papel evolutivo independiente (en el futuro) y sus tendencias históricas. (Mayr, 2006) p. 231.
La evolución es un atributo de los seres vivientes, las especies no difieren en este sentido de otras entidades del mundo de los seres vivos; por lo mismo la evolución no constituye un criterio para definir a la especie, como pretende este concepto.
Concepto ecológico de especie
Según Van Valen (1976) el concepto ecológico se define como “un linaje (o juegos de linajes estrechamente relacionados) que ocupan una zona adaptativa que es mínimamente diferente de algún otro linaje que ha evoluciona separadamente”. Cfr. Gallardo (2011), p.177.
En el concepto ecológico de especie el verdadero significado de la especie radicaría en la ocupación de nichos ecológicos, más que en los procesos de entrecruzamiento. Rodríguez- Luna & Shedden- González (2009). Las zonas adaptativas corresponderían al nicho ecológico, pero de mayor amplitud.
Este concepto es objetado porque no aporta nada nuevo, si una especie ocupa un nicho ecológico, los miembros de una especie pueden ocupar diferentes nichos en las diferentes etapas de su vida o pueden cambiar de nicho con el tiempo; la similitud ecológica no puede ser determinante en la conceptualización de la especie. El concepto ecológico de especie carece de un soporte científico consistente.
Conceptos filogenéticos de especie
Cabe iniciar el acápite con la observación de Ernest Mayr (1995) quien considera que los conceptos filogenéticos deberían ser denominados cladistas, porque la conceptualización filogenética de especie, en su más amplia acepción, le corresponde también al concepto biológico de especie. Y propone llamar “cladista” a Willi Hennig y su escuela, con lo cual no le correspondería exclusivamente a él y a su escuela el uso exclusivo del calificativo filogenético.
A continuación, se revisan algunos de los conceptos de especie que se enmarcan en la denominada conceptualización filogenética que en rigor se la debería llamar cladista:
En la conceptualización de Hennig (1966) las especies son entes históricos singulares, no clases: “Las especies, que existen en la naturaleza como fenómenos reales independientes de los hombres que las percibe, son unidades definidas genética, no morfológicamente. Son comunidades de reproducción, no de semejanza. Una especie es una comunidad representativa de organismos tocogenéticamente relacionados entre sí. Las especies a su vez, se relacionan filogenéticamente entre ellas formando el árbol – o quizás el manglar – de la vida”. Cfr. Torretti (2010) p.p. 342-343. (La tocogenia se define como el desarrollo histórico de un grupo de organismos). Sobre esta base conceptual Hennig sustenta la sistemática filogenética.
Según el concepto filogenético de Cracraft (1989) la especie es “Un conglomerado irreductible (basal) de organismos diagnósticamente distintos de otros conglomerados, dentro de los cuales existe un patrón ancestro-descendiente”. Cfr. Gallardo (2011) p. 177.
Este concepto es cuestionado porque incluye la idea de “irreductible y diagnósticamente distinto”, lo que llevaría considerar como especie a poblaciones locales o razas, lo cual no es acertado.
Concepto cladista de Ridley (1989). Se basa en el método cladista propuesto por Hennig en 1966 para clasificar a los organismos.
Según Ridley la especie es un “Grupo de organismos entre dos eventos de especiación. O entre el evento de especiación y uno de extinción, o de aquellos que descienden de un evento de especiación”. Bajo este concepto las especies son definidas como ramas. Según Ridley (este concepto) se apega a la realidad y resuelve el problema teórico de la especie; pero no resuelve la dificultad práctica de reconocerlos, por lo que se necesita recurrir a los conceptos de especie biológica y ecológica, y en última instancia recurre a los caracteres morfológicos, justificados por su reproducción que mantiene a la especie como unidad, afirma Valencia-Ávalos (1991) p.p.12-22.
El concepto filogenético pone énfasis en la ascendencia común y en el reconocimiento como especie independiente a los más pequeños grupos de organismos que hayan experimentado un cambio evolutivo; con lo cual se describe un mayor número de especies utilizando el concepto filogenético que usando cualquier otro concepto, por lo que muchos taxónomos le consideran poco práctico, ya que cualquier grupo pequeño de organismos podría ser considerado como especie independiente.
Otras conceptualizaciones de la especie
Según Verne Grant (1989) en biología hacen falta cuando menos cuatro conceptos de especie para tratar las variedades existentes de material biológico. En la biología de plantas y animales hay cuatro diferentes de unidades de especie que requieren cuatro conceptos diferentes: especie taxonómica (morfológica o fenética); especie biológica (especie genética); microespecie (agamoespecie); especie sucesional (paleoespecie); y además un quinto concepto para la biología vegetal: la especie biosistemática (ecoespecie, cenoespecie)”. (Grant, 1989) p. 91-92.
Concepto autoapomórfico: “El menor taxón incluyente reconocido en una clasificación, cuyos organismos se agrupan monofiléticamente”. Concepto de reconocimiento. “La población más incluyente de organismos biparentales que comparten algo en común como su sistema de fertilización”. (Gallardo, 2011) p.177.
Concepto general de especie. Según Kevin de Queiroz (1998) el concepto general de especie CGEL, es un linaje de metapoblaciones; un segmento de un linaje de poblaciones que evoluciona separadamente. Kevin de Queiroz considera que las especies son unidades fundamentales de la biología como las células, genes y organismos. El CGEL busca ser el concepto unificado de la especie.
Reflexiones finales, discusión y conclusiones
La especie es una realidad natural, aunque no haya podido ser definida en forma satisfactoria en el marco de las diferentes disciplinas biológicas. Se han formulado muchos y muy distintos conceptos de especie, pero ninguno tiene ni podría tener aceptación total.
El núcleo de la discusión en las diferentes formas de aprehender a la especie como entidad biológica, que varía desde la perspectiva clasificatoria, práctica, utilitaria o perspectiva evolutiva basada en la genética de poblaciones. Dos enfoques que no es posible armonizar en opinión del botánico Verne Grant (1989) quien sostiene que no es posible homologar la especie taxonómica con la biológica: especies hermanas, semiespecies, y las de reproducción uniparental, que son muy extendidas en plantas superiores. El sistema de categorías taxonómicas es universal, el sistema básico es linneano, por lo mismo preevolutivo.
Milton Gallardo busca agrupar las conceptualizaciones de la especie en los siguientes términos:
En la definición de especie existen tres aproximaciones: a) fertilidad y aislamiento reproductivo, b) diferenciación filogenética, c) diferenciación ecológica. A la primera aproximación pertenece el concepto biológico de especie impulsado por Mayr, que entiende a las especies como entes reales y unidades fundamentales del mundo viviente. La aproximación filogenética requiere que las especies sean taxa monofiléticos posibles de discernir. Se argumenta que filogenéticamente son grupos de organismos (o linajes evolutivos) individualizados por un origen evolutivo único, causalmente integrado mediante la reproducción. Bajo esta visión: la reproducción y el origen evolutivo único son propiedades necesarias y causalmente eficaces para la realidad de las especies. (Gallardo, 2017) p.p. 177-178.
Las especies son unidades fundamentales de la diversidad natural que tienen distintas conceptualizaciones para los sistemáticos, botánicos, zoólogos, microbiólogos, biólogos evolutivos, ecólogos, biólogos de la conservación, es decir según las particularidades perspectivas de las ciencias biológicas y sus aplicaciones.
Por otra parte, en el análisis del “problema de la especie” es necesario diferenciar el taxón de especie y el concepto de especie.
Los taxones de especie son particulares, biopoblaciones, pueden describirse y delimitarse frente a otros taxones específicos; en cambio, el concepto de especie se refiere al significado de especie en el funcionamiento de la naturaleza. En años recientes se han formulado numerosos conceptos de especie, pero en realidad no son nuevos conceptos; algunos carecen de base conceptual teórica, otros son criterios o procedimientos para la delimitación de taxones de especies, que tienen como base objetiva el grado de diferenciación fenotípica. En todos los efectos y todos los fines es un retorno al concepto de especie linneana. (Mayr, 2006) p.237-238.
Además, se debe considerar que los conceptos se complementan, no se excluyen, no son absolutos ni universales. Unos dan soluciones teóricas, otros tienen mayor aplicabilidad. Cada uno ha sido formulado con el propósito de ser aplicado en un ámbito concreto del trabajó biológico. El que haya discrepancias es positivo porque refleja el interés académico por el problema de la especie: los viejos conceptos se deben revisar para ser perfeccionados o reemplazados por nuevos y más avanzados. En la segunda década del siglo XXI no es posible predecir qué concepto de especie predominará después de 10 años, pero la discusión continuará con igual fervor y pasión por la biología.
Se puede concluir que las especies son entidades reales que existen en la naturaleza, independientes de la capacidad humana para definirlas y de los criterios que se han empleado para su discernimiento conceptual (se excluye toda percepción nominalista según la cual “la especie no existe como tal, solo existen individuos”). Las especies presentan caracteres intrínsecos únicos como son: el nivel de organización poblacional, la base genética -genes y genomas- que les confiere identidad biológica, capacidad de reproducción, variación témporo-espacial y un papel ecológico, pues las especies interactúan en la naturaleza y evolucionan.
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